Inhibičné procesy v centrálnom nervovom systéme (CNS) prezentoval ako vedecký objav už v roku 1962 IM Sechenov. Výskumník si tento jav všimol pri štúdiu ohybových reflexov žiab, ktorých excitácia bola regulovaná chemickými reakciami stimulácie v stredných oblastiach mozgu. K dnešnému dňu sa uznáva, že takéto správanie nervového systému je nevyhnutné pre ochranné reakcie tela. Moderní vedci zároveň identifikujú rôzne štádiá a charakteristiky tohto procesu. Osobitná pozornosť sa venuje presynaptickým a pesimálnym inhibíciám, ktoré rôznym spôsobom ovplyvňujú koordináciu reflexov a realizáciu ochranných funkcií v nervových bunkách.
Proces inhibície v CNS ako biochemická reakcia
Synapsie zodpovedné za reguláciu excitácie a podráždenia, pracujú hlavne s chloridovými kanálmi, ktoré ich otvárajú. Na pozadí tejto reakcie sú ióny schopné prechádzať cez neurónovú membránu. V tomto procese je dôležité pochopiť význam Nernstovho potenciálu pre ióny. Je rovný -70 mV, pričom náboj membránového neurónu v pokojnom stave je tiež negatívny, ale už zodpovedá -65 mV. Tento rozdiel spôsobujeotváranie kanálov na zabezpečenie pohybu záporných iónov z extracelulárnej tekutiny.
Počas tejto reakcie sa mení aj membránový potenciál. Môže sa napríklad zvýšiť na -70 mV. Ale aj otvorenie draslíkových kanálov môže vyvolať pesimálnu inhibíciu. Fyziológia s procesmi regulácie excitácie v tomto prípade bude vyjadrená v pohybe kladných iónov smerom von. Postupne zvyšujú svoj negatívny potenciál, keď strácajú pokoj. V dôsledku toho oba procesy prispievajú k zvýšeniu negatívnych potenciálov, čo spôsobuje dráždivé reakcie. Ďalšou vecou je, že v budúcnosti môžu byť poplatky riadené regulačnými faktormi tretích strán, vďaka čomu sa niekedy prejaví najmä efekt zastavenia novej vlny excitácie nervových buniek.
Presynaptické inhibičné procesy
Takéto reakcie vyvolávajú inhibíciu nervových impulzov v axonálnych zakončeniach. V skutočnosti miesto ich pôvodu určilo názov tohto typu inhibície - predchádzajú kanálom interagujúcim so synapsiami. Sú to axonálne prvky, ktoré fungujú ako aktívne spojenie. Cudzí axón je poslaný do excitačnej bunky, čím sa uvoľní inhibičný neurotransmiter. Ten ovplyvňuje postsynaptickú membránu a vyvoláva v nej depolarizačné procesy. Výsledkom je, že vstup zo synaptickej štrbiny hlboko do excitačného axónu je inhibovaný, uvoľňovanie neurotransmiteru sa znižuje a nastáva krátkodobé zastavenie reakcie.
Práve v tomto štádiu niekedy nastáva pesimálna zábrana,ktoré možno vidieť ako opakované. Vyvíja sa v prípadoch, keď sa primárny proces excitácie na pozadí silnej depolarizácie nezastaví pod vplyvom viacerých impulzov. Čo sa týka dokončenia presynaptickej reakcie, tá dosahuje svoj vrchol po 15-20 ms a trvá asi 150 ms. Blokovanie takejto inhibície zabezpečujú konvulzívne jedy - pikrotoxín a bikulín, ktoré pôsobia proti mediátorom axónov.
Lokalizácia v oddeleniach CNS sa tiež môže líšiť. Presynaptické procesy sa spravidla vyskytujú v mieche a iných štruktúrach mozgového kmeňa. Vedľajším účinkom reakcie môže byť zvýšenie synaptických vezikúl, ktoré sú uvoľňované neurotransmitermi v excitačnom prostredí.
Typy presynaptických inhibičných procesov
Spravidla sa rozlišujú bočné a spätné reakcie tohto typu. Okrem toho štrukturálna organizácia oboch procesov do značnej miery konverguje s postsynaptickou inhibíciou. Ich zásadný rozdiel je spôsobený skutočnosťou, že excitácia sa nezastaví v samotnom neuróne, ale v prístupe k jeho telu. Pri laterálnej inhibícii je reakčný reťazec charakterizovaný vplyvom nielen na cieľové neuróny, ktoré sú ovplyvnené excitáciou, ale aj na susedné bunky, ktoré môžu byť spočiatku slabé a nezapálené. Tento proces sa nazýva laterálny, pretože miesto excitácie je lokalizované v laterálnych častiach vzhľadom na neurón. Podobné javy sa vyskytujú v zmyslových systémoch.
Pokiaľ ide o reakcie opačného typu, na ich príklade je obzvlášť nápadná závislosť správanianervových buniek zo zdrojov impulzov. Nejakým spôsobom možno opak tejto reakcie nazvať pesimálna inhibícia. Fyziológia centrálneho nervového systému v tomto prípade určuje závislosť charakteru toku excitácie nie tak od zdrojov, ako od frekvencie stimulov. Reverzná inhibícia predpokladá, že mediátory axónov budú smerované k cieľovým neurónom cez niekoľko kanálov kolaterál. Tento proces je realizovaný na princípe negatívnej spätnej väzby. Mnohí výskumníci poznamenávajú, že je potrebný pre možnosť samoregulácie excitácie neurónov s prevenciou kŕčových reakcií.
Pessimálny brzdný mechanizmus
Ak je presynaptický proces diskutovaný vyššie určený interakciou jednotlivých buniek s inými zdrojmi podráždenia, potom v tomto prípade bude kľúčovým faktorom odpoveď neurónov na excitácie. Napríklad pri častých rytmických impulzoch môžu svalové bunky reagovať zvýšeným podráždením. Tento mechanizmus sa tiež nazýva Vvedenského pesimálna inhibícia podľa vedca, ktorý objavil a sformuloval tento princíp interakcie medzi nervovými bunkami.
Na začiatok je vhodné zdôrazniť, že každý nervový systém má svoj optimálny prah excitácie, stimulovaný stimuláciou určitej frekvencie. S narastajúcim rytmom impulzov sa zvýši aj tetanická kontrakcia svalov. Okrem toho existuje aj úroveň zvýšenia frekvencie, pri ktorej nervy prestanú byť podráždené a vstúpia do štádia relaxácie, napriek pokračovaniuvzrušujúce procesy. To isté sa deje, keď klesá intenzita pôsobenia mediátorov. Dá sa povedať, že ide o reverzný regeneračný mechanizmus pesimálnej inhibície. Fyziológiu synapsií v tomto kontexte treba posudzovať podľa charakteristík lability. V synapsiách je tento indikátor nižší ako vo svalových vláknach. Je to spôsobené tým, že preklad excitácie je určený procesmi uvoľňovania a ďalšieho štiepenia mediátora. Opäť platí, že v závislosti od správania konkrétneho systému môžu takéto reakcie prebiehať rôznymi rýchlosťami.
Aké je optimum a pesimum?
Mechanizmus prechodu zo stavu excitácie do stavu inhibície je ovplyvnený mnohými faktormi, z ktorých väčšina súvisí s charakteristikami stimulu, jeho silou a frekvenciou. Nástup každej vlny môže zmeniť parametre lability a túto korekciu určuje aj aktuálny stav bunky. Napríklad k pesimálnej inhibícii môže dôjsť, keď je sval vo fáze ex altácie alebo refraktérnej fázy. Tieto dva stavy sú definované pojmami optima a pesima. Pokiaľ ide o prvý, v tomto prípade charakteristiky impulzov zodpovedajú indikátoru bunkovej lability. Na druhej strane pesimum naznačuje, že labilita nervu bude nižšia ako labilita svalových vlákien.
V prípade pesima môže byť výsledkom dopadu predchádzajúceho podráždenia prudký pokles alebo úplné zablokovanie prechodu vzruchových vĺn z nervových zakončení do svalu. V dôsledku toho bude tetanus neprítomný a dôjde k pesimálnej inhibícii. Optimum a pesimum v tomtokontext sa líši v tom, že pri rovnakých stimulačných parametroch sa správanie svalu prejaví buď kontrakciou alebo relaxáciou.
Mimochodom, optimálna sila sa nazýva len maximálna kontrakcia vlákien pri optimálnej frekvencii budiacich signálov. Vybudovanie a dokonca zdvojnásobenie potenciálu nárazu však nepovedie k ďalšej kontrakcii, ale naopak zníži intenzitu a po chvíli privedie svaly do stavu pokoja. Existujú však opačné excitačné reakcie bez dráždivých neurotransmiterov.
Podmienená a bezpodmienečná inhibícia
Pre úplnejšie pochopenie reakcií na podnety stojí za to zvážiť dve rôzne formy inhibície. V prípade podmienenej odpovede sa predpokladá, že reflex nastane s malým alebo žiadnym zosilnením nepodmienenými stimulmi.
Samostatne stojí za zváženie diferenciálna podmienená inhibícia, pri ktorej dôjde k uvoľneniu stimulu užitočného pre telo. Voľba optimálneho zdroja excitácie je daná predchádzajúcou skúsenosťou interakcie so známymi podnetmi. Ak sa zmenia v povahe pozitívneho pôsobenia, potom prestanú pôsobiť aj reflexné reakcie. Na druhej strane bezpodmienečná pesimálna inhibícia vyžaduje, aby bunky okamžite a jednoznačne reagovali na podnety. Avšak v podmienkach intenzívneho a pravidelného vplyvu z rovnakého podnetu sa orientačný reflex znižuje a tiež cezčas, nedôjde k žiadnej brzdnej reakcii.
Výnimkou sú podnety, ktoré neustále nesú dôležité biologické informácie. V tomto prípade budú reflexy tiež poskytovať signály odozvy.
Význam procesov brzdenia
Hlavnou úlohou tohto mechanizmu je umožniť syntézu a analýzu nervových impulzov v CNS. Po spracovaní signálu sú funkcie tela koordinované, a to ako medzi sebou, tak aj s vonkajším prostredím. Tým sa dosiahne efekt koordinácie, ale to nie je jediná úloha brzdenia. Takže bezpečnostná alebo ochranná úloha je veľmi dôležitá. Môže sa prejaviť pri depresii centrálneho nervového systému aferentnými nevýznamnými signálmi na pozadí pesimálnej inhibície. Mechanizmus a význam tohto procesu možno vyjadriť v koordinovanej práci antagonistických centier, ktoré vylučujú negatívne excitačné faktory.
Reverzná inhibícia zase môže obmedziť frekvenciu impulzov motoneurónu v mieche, pričom má ochrannú aj koordinačnú úlohu. V jednom prípade sú impulzy motorických neurónov koordinované s rýchlosťou kontrakcie inervovaných svalov a v druhom prípade je zabránené nadmernej excitácii nervových buniek.
Funkčný význam presynaptických procesov
V prvom rade je potrebné zdôrazniť, že charakteristiky synapsií nie sú konštantné, preto dôsledky inhibície nemožno považovať za nevyhnutné. V závislosti od podmienok môže ich práca pokračovať jedným alebo druhýmstupeň aktivity. V optimálnom stave je výskyt pesimálnej inhibície pravdepodobný so zvýšením frekvencie dráždivých impulzov, ale ako ukazujú analýzy vplyvu predchádzajúcich signálov, zvýšenie intenzity môže viesť aj k relaxácii svalových vlákien. To všetko naznačuje nestabilitu funkčného významu procesov inhibície v tele, ale v závislosti od podmienok ich možno vyjadriť celkom konkrétne.
Napríklad pri vysokých frekvenciách stimulácie možno pozorovať dlhodobé zvýšenie efektivity interakcie medzi jednotlivými neurónmi. Takto sa môže prejaviť funkčnosť presynaptického vlákna a najmä jeho hyperpolarizácia. Na druhej strane sa v synaptickom aparáte vyskytujú aj známky postaktivačnej depresie, čo sa prejaví znížením amplitúdy excitačného potenciálu. Tento jav sa môže vyskytnúť aj v synapsiách počas pesimálnej inhibície na pozadí zvýšenej citlivosti na pôsobenie neurotransmitera. Takto sa prejavuje efekt desenzibilizácie membrány. Plasticita synaptických procesov ako funkčná vlastnosť môže podmieňovať aj tvorbu nervových spojení v CNS, ako aj ich posilňovanie. Takéto procesy majú pozitívny vplyv na mechanizmy učenia a rozvoja pamäti.
Vlastnosti postsynaptickej inhibície
Tento mechanizmus nastáva v štádiu, keď sa neurotransmiter uvoľňuje z reťazca, čo sa prejavuje znížením excitability membrán nervových buniek. Podľa výskumníkov tento druh inhibíciesa vyskytujú na pozadí primárnej hyperpolarizácie neurónovej membrány. Táto reakcia vyvoláva zvýšenie permeability postsynaptickej membrány. V budúcnosti hyperpolarizácia ovplyvňuje membránový potenciál a privádza ho do normálneho vyváženého stavu - to znamená, že kritická úroveň excitability klesá. Zároveň môžeme hovoriť o prechodnom spojení v reťazcoch post- a presynaptickej inhibície.
Pesimálne reakcie v jednej alebo druhej forme môžu byť prítomné v oboch procesoch, ale sú viac charakterizované sekundárnymi vlnami podráždenia. Na druhej strane sa postsynaptické mechanizmy vyvíjajú postupne a nezanechávajú refraktérnosť. Toto je už konečná fáza inhibície, aj keď pri pôsobení ďalších impulzov môžu nastať aj procesy spätného zvýšenia excitability. Spravidla dochádza k získaniu počiatočného stavu neurónov a svalových vlákien spolu s redukciou negatívnych nábojov.
Záver
Inhibícia je špeciálny proces v centrálnom nervovom systéme, ktorý úzko súvisí s faktormi podráždenia a excitácie. Pri všetkej aktivite interakcie neurónov, impulzov a svalových vlákien sú takéto reakcie pre telo celkom prirodzené a prospešné. Odborníci poukazujú najmä na dôležitosť inhibície pre ľudí a zvieratá ako prostriedku regulácie excitácie, koordinácie reflexov a uplatňovania ochranných funkcií. Samotný proces je pomerne zložitý a mnohostranný. Opísané typy reakcií tvoria jej základ a charakter interakcie medzi účastníkmiurčené princípmi pesimálnej inhibície.
Fyziológia takýchto procesov je určená nielen štruktúrou centrálneho nervového systému, ale aj interakciou buniek s vonkajšími faktormi. Napríklad v závislosti od inhibičného mediátora môže systém poskytnúť rôzne odpovede a niekedy s opačnou hodnotou. Vďaka tomu je zabezpečená rovnováha interakcie neurónov a svalových reflexov.
Štúdium v tomto smere stále zanecháva veľa otázok, ako aj všeobecnej činnosti ľudského mozgu. Dnes je však zrejmé, že mechanizmy inhibície sú dôležitou funkčnou zložkou v práci centrálneho nervového systému. Stačí povedať, že bez prirodzenej regulácie reflexného systému sa telo nedokáže úplne chrániť pred prostredím, keďže je s ním v tesnom kontakte.
