Crebrálna kôra je najzložitejšia štruktúra ľudského mozgu. Má širokú škálu funkcií, vrátane plánovania a spúšťania motorickej aktivity, vnímania a uvedomovania si zmyslových informácií, učenia, pamäte, koncepčného myslenia, uvedomovania si emócií a mnohých ďalších. Výkon všetkých týchto funkcií je spôsobený jedinečným viacvrstvovým usporiadaním neurónov. Cytoarchitektonika mozgovej kôry je ich bunková organizácia.
Štruktúra
Crebrálna kôra sa skladá zo stoviek miliárd neurónov, z ktorých všetky sú variáciami iba na tri morfologické formy: pyramídové (pyramídové) bunky, vretenovité bunky a hviezdicové (granulárne bunky). Iné typy buniek pozorované v kortexe sú modifikáciami jedného z nichtri typy. Existujú tiež horizontálne Cajal-Retziusove bunky a Martinottiho bunky.
Pyramídové bunky v cytoarchitektúre hemisférického kortexu tvoria až 75 % bunkovej zložky a sú hlavnými výstupnými neurónmi. Líšia sa veľkosťou od malých po obrie. Zvyčajne majú jeden apikálny dendrit, ktorý vybieha na povrch kôry a niekoľko bazálnych dendritov. Počet tých druhých sa značne líši, ale zvyčajne existujú viac ako tri až štyri primárne dendrity, ktoré sa rozvetvujú do po sebe nasledujúcich generácií (sekundárnych, terciárnych atď.). Zvyčajne majú jeden dlhý axón, ktorý opúšťa kôru a vstupuje do subkortikálnej bielej hmoty.
Vretienkové bunky sa zvyčajne nachádzajú v najhlbšej kortikálnej vrstve v cytoarchitektúre mozgovej kôry. Ich dendrity vyčnievajú smerom k povrchu kôry, zatiaľ čo axón môže byť komisurálny, asociačný alebo projektívny.
Hviezdicovité (granulované) bunky sú zvyčajne malé a keďže sa ich procesy premietajú do všetkých rovín, pripomínajú hviezdu. Sú umiestnené v celej kôre, s výnimkou najpovrchovejšej vrstvy. Ich procesy sú veľmi krátke a premietajú sa lokálne do kôry a môžu modulovať aktivitu iných kortikálnych neurónov. Na základe prítomnosti dendritických tŕňov (malé cytoplazmatické výbežky) sa niektoré z nich nazývajú ostnaté bunky. Ich dendrity majú hroty a väčšinou sa nachádzajú vo vrstve IV, kde uvoľňujú glutamát, čo je excitačný neurotransmiter, takžesú funkčne excitačné interneuróny. Iný typ buniek vylučuje kyselinu gama-aminomaslovú (GABA), ktorá je najsilnejším inhibičným neurotransmiterom v CNS, takže fungujú ako inhibičné interneuróny.
Horizontálne Cajal-Retziusove bunky sú viditeľné iba v najpovrchnejšej časti kôry. Sú veľmi zriedkavé a len v malom počte sa vyskytujú v mozgu dospelých. Majú jeden axón a jeden dendrit, oba synapsujú lokálne v najpovrchnejšej vrstve.
Martinottiho bunky sú multipolárne neuróny, ktoré sú najhustejšie umiestnené v najhlbšej vrstve kôry. Ich početné axóny a dendrity sa pohybujú smerom k povrchu.
Vrstvy
Analýzou mozgovej kôry pomocou techník farbenia Nissl neurovedci zistili, že neuróny majú laminárne usporiadanie. To znamená, že neuróny sú organizované vo vrstvách rovnobežných s povrchom mozgu, ktoré sa líšia veľkosťou a tvarom nervových tiel.
Cytoarchitektonika mozgovej kôry zahŕňa šesť vrstiev:
- Molekulárne (plexiformné).
- Vonkajší zrnitý.
- Vonkajšia pyramída.
- Vnútorné zrnité.
- Vnútorná pyramída (gangliová).
- Polymorfný (vretenovitý).
Molekulárna vrstva
Je najpovrchnejšia v cytoarchitektúre kôry, nachádza sa priamo pod pia mater encephali. Táto vrstva je veľmi chudobná na bunkovú zložku, ktorá je zastúpená len niekoľkými horizontálnymiCajal-Retziusove bunky. Väčšinu z toho v skutočnosti predstavujú procesy neurónov ležiacich v hlbších vrstvách a ich synapsie.
Väčšina dendritov pochádza z pyramídových a fusiformných buniek, zatiaľ čo axóny sú v skutočnosti terminálnymi vláknami aferentného talamokortikálneho traktu, ktorý pochádza z nešpecifických, intralaminárnych a mediánových jadier talamu.
Vonkajšia zrnitá vrstva
Pozostáva hlavne z hviezdicových buniek. Ich prítomnosť dáva tejto vrstve „zrnitý“vzhľad, odtiaľ pochádza jej názov v cytoarchitektonike mozgovej kôry. Ostatné bunkové štruktúry majú tvar malých pyramídových buniek.
Jeho bunky posielajú svoje dendrity do rôznych vrstiev kôry, najmä do molekulárnej vrstvy, zatiaľ čo ich axóny putujú hlbšie do mozgovej kôry a lokálne sa synapsujú. Okrem tejto intrakortikálnej synapsie môžu byť axóny tejto vrstvy dostatočne dlhé na to, aby vytvorili asociačné vlákna, ktoré prechádzajú bielou hmotou a nakoniec končia v rôznych štruktúrach CNS.
Vonkajšia pyramídová vrstva
Pozostáva hlavne z pyramídových buniek. Povrchové bunky tejto vrstvy cytoarchitektoniky mozgovej kôry sú menšie v porovnaní s tými, ktoré sú umiestnené hlbšie. Ich apikálne dendrity sa rozširujú povrchovo a dosahujú molekulárnu vrstvu, zatiaľ čo bazálne procesy sa pripájajú k subkortikálnej bielej hmote a potom znovasa premietajú do kôry tak, že slúžia ako asociatívne aj komisurálne kortikokortikálne vlákna.
Vnútorná zrnitá vrstva
V cytoarchitektonike mozgovej kôry je to hlavná vstupná kortikálna stanica (to znamená, že sem prichádza väčšina podnetov z periférie). Pozostáva najmä z hviezdicových buniek a v menšej miere z pyramídových buniek. Axóny hviezdicových buniek zostávajú lokálne v kôre a synapsiách, zatiaľ čo axóny pyramídových buniek sa synapsujú hlbšie v kôre alebo opúšťajú kôru a spájajú sa s vláknami bielej hmoty.
Hviezdicové bunky ako dominantná zložka prispievajú k tvorbe špecifických senzorických kortikálnych oblastí. Tieto oblasti prijímajú vlákna hlavne z talamu v nasledujúcom poradí:
- Hviezdicové bunky primárneho senzorického kortexu prijímajú vlákna z ventrálnych posterolaterálnych (VPL) a ventrálnych posteromediálnych (VPM) jadier talamu.
- Primárna zraková kôra prijíma vlákna z laterálneho genikulárneho jadra.
- Hviezdicovité bunky z primárnej sluchovej kôry dostávajú projekcie z mediálneho genikulárneho jadra.
Keď tieto senzorické vlákna „preniknú“do kôry, otáčajú sa horizontálne, aby sa mohli rozložiť a difúzne sa spojiť s bunkami vnútornej zrnitej vrstvy. Keďže tieto vlákna sú myelinizované, a teda biele, sú dobre viditeľné v prostredí šedej hmoty.
Vnútorná pyramídová vrstva
Pozostáva hlavne zo stredných a veľkýchpyramídové bunky. Toto je zdroj výstupných alebo kortikofugálnych vlákien. Z tohto dôvodu je najvýraznejší v motorickej kôre, z ktorej vysiela vlákna, ktoré sprostredkúvajú motorickú aktivitu. Primárna motorická kôra obsahuje špecifickú formu týchto buniek nazývanú Betzove bunky.
Pretože hovoríme o kortikálnej úrovni motorickej aktivity, tieto vlákna tvoria dráhy, ktoré sa spájajú s rôznymi subkortikálnymi motorickými centrami:
- Kortikotektálny trakt, ktorý dosahuje tektum stredného mozgu.
- Kortikorubrálny trakt, ktorý vedie k červenému jadru.
- Kortikoretikulárny trakt, ktorý sa spája s retikulárnou formáciou mozgového kmeňa.
- Kortikopontálny trakt (od mozgovej kôry po pontinné jadrá).
- Kortikonukleárny trakt.
- Kortikospinálny trakt, ktorý vedie do miechy.
Táto vrstva obsahuje aj horizontálne orientovaný pás bielej hmoty tvorený axónmi vnútornej pyramídovej vrstvy, ktoré sa lokálne synapsujú vo vrstve, ako aj bunkami z vrstiev II a III.
Polymorfný (vretenovitý)
Toto je najhlbšia vrstva kôry a priamo prekrýva subkortikálnu bielu hmotu. Obsahuje väčšinou vretenovité bunky a menej pyramídových a interneurónov.
Axóny vretienka a pyramídové bunky tejto vrstvy rozmiestňujú kortikokortikálne komisurálne a kortikotalamické projekčné vlákna, ktoré končia v talame.
Organizácia v stĺpcoch
Crebrálna kôra môže byť tiež funkčne rozdelená na vertikálne štruktúry nazývané stĺpce. Sú to vlastne funkčné jednotky kôry. Každá z nich je orientovaná kolmo na povrch kôry a zahŕňa všetkých šesť bunkových vrstiev. Táto štruktúra by sa mala zvážiť aj v rámci cytoarchitektoniky ľudskej mozgovej kôry.
Neuróny sú úzko spojené v rámci toho istého stĺpca, hoci zdieľajú spoločné spojenia so susednými a vzdialenými podobnými formáciami, ako aj so subkortikálnymi štruktúrami, najmä s talamom.
Tieto stĺpce sú schopné zapamätať si vzťahy a vykonávať zložitejšie operácie ako jeden neurón.
Prehľad cytoarchitektoniky mozgovej kôry
Každý stĺpec má svoje supragranulárne a infragranulárne časti.
Prvá je vytvorená na najpovrchnejších vrstvách I-III a vo všeobecnosti sa táto časť premieta na ďalšie stĺpy a je s nimi prepojená. Najmä úroveň III je spojená so susednými stĺpmi, zatiaľ čo úroveň II je spojená so vzdialenými kortikálnymi. Infragranulárna časť obsahuje vrstvy V a VI. Prijíma vstup zo supragranulárnych oblastí susedných stĺpcov a odosiela výstup do talamu.
Vrstva IV nie je funkčne zahrnutá v žiadnej z týchto dvoch častí. Pôsobí ako akási anatomická hranica medzi supragranulárnou a infragranulárnou vrstvou, pričom z funkčného hľadiska má mnoho funkcií. Táto vrstva prijíma vstup z talamu aposiela signály do zvyšku zodpovedajúceho stĺpca.
Talamus na druhej strane prijíma informácie takmer z celej kôry a mnohých subkortikálnych oblastí. Pomocou týchto spojení vytvára spätnú väzbu s kôrou, analyzuje informácie prijaté z vrstvy IV a posiela jej príslušné signály. K integrácii signálov teda dochádza v talame aj v kortikálnych centrách.
Každý stĺpec môže byť čiastočne alebo úplne aktívny. Čiastočná aktivácia znamená, že supragranulárne vrstvy sú excitované, zatiaľ čo subgranulárne vrstvy sú neaktívne. Keď sú obe časti vzrušené, znamená to, že stĺpec je plne aktívny. Úroveň aktivácie odráža určitú úroveň funkcií.
